肖静宁:脑研究中还原论与反还原论的互补

分类: 哲学 作者: 时间:2020年01月15日

「肖静宁:脑研究中还原论与反还原论的互补」是一篇关于“还原论,社会经济”的深度文章,最早发布在作者授权爱思想发布(专栏),由肖静宁(作者)创作而成。本文属于“天益学术,哲学,科学哲学”的范畴。仔细阅读本文,能够增加您社会、经济、政策等方面的知识。

  “人脑是思维活动的惟一器官”1。探索具有生物一社会两重性的大脑的奥秘,是现代科学面临的一个挑战。20世纪中期以来,随着神经生物学的兴起与发展,脑研究与之同步相长,取得了令人瞩目的长足跨越。在五六十年代,以电生理、微电极技术为基石,脑研究在细胞水平着重搞清单个神经元的规律,对神经元膜、突触联系、神经元之间的通讯以及一些简单的神经网络的性质进行了研究;近年来,由于单通道记录及重组DNA技术、基因克隆等分子生物学、发育生物学、生物化学技术的采用,使传统研究的人为界限一一被打破。一个引人注目的重要趋势是:脑研究迅速推向分子水平。据不完全统计,美国神经科学学术年会有关细胞和分子水平的研究报道已超过70%2;国际刊物《脑研究》一分为四,“分子脑研究”3自成一体。可见,在经历几次大的发展后,脑研究的微观化进程明显加速,新成果、新观点层出不穷。面对这种情况,一些造诣精深、具有远见卓识的科学家在沉思:神经科学向何处去,以及如何驾驭它的发展。日本著名神经生理学家、国际脑研究协会主席伊藤正男于1986年发表的一篇署名文章的标题就是《神经生理学家向何处去?》4。同样,为纪念美国生理学会成立一百周年,纪念会主席费希曼发表了题为《百年启示——生理学往何处去?》5的重要文章,并引发了一场很有影响的讨论。我国一些著名学者如刘曾复、梅镇彤等为此发表了自己的精辟见解6。这些表明,当脑研究的微观化进程成为一种主要趋势时,科学家便不得不考虑这对在系统水平上研究脑、对探索脑的思维、意识活动有多大益处,以及它在整个研究中应处于何种地位。这实质上涉及的仍然是生命科学中还原论与反还原论之争的古老问题。笔者认为,科学家这样提出问题和展开讨论是很有意义的。它蕴藏着还原论的研究方法与反还原论的研究方法互补思想的丰富内涵,可能预示着脑研究策略与方法学上的改变。正如著名神经科学家,1981年诺贝尔奖金获得者之一的威塞尔在谈到视觉脑机制研究时所指出的:“建立在分子的、细胞的、系统的和理论的多个水平的视觉脑机制的研究是过去十年中最富成果的领域,今后这一领域进展的最大推动力必然来自这些不同水平研究的会聚。”

  本文试图从回顾生命科学历史发展中还原论与反还原论之争出发,依据现代科学成就,阐明还原论与反还原论这样两种对立的思维方式与研究方法的互补,乃是脑研究的必然发展趋势;并提供若干互补实例以供讨论。

  一、远未结束的还原论与反还原论之争

  生命科学中的还原论与反还原论的哲学争端源远流长,最初是在本体论的意义上进行的。早在公元前两千多年的古希腊有关生命现象曾有所谓的自然生成论与神创论的争论,随后又演变为原子论和活力论的对立。争论的焦点在于宇宙万物是否可以用还原为它们的构成要素(原子)的方式来说明。亚里士多德用作为事物自身的形式和动力的“内在目的”也即所谓“隐得来希”来代替“神的目的”,以之解释生命现象,从而成为影响巨大的活力论的最早渊源。活力论的实质即为反还原论。在整个欧洲中世纪,由于自然科学与哲学只是神学的科目,唯物主义的原子论必然受到排斥,活力论与神创论结合盛行久长。

  文艺复兴后,随着近代科学的崛起,以自然科学为基础的近代机械唯物主义哲学的形成,还原论与反还原论之争出现了以功能上的机械论与活力论相对峙的新局面。当时,一些生理学家看到了机械论在解释哈维发现血液循环所起的重大作用,都热心于把生命现象与机械进行类比。法国二元论哲学家、科学家笛卡儿以及唯物主义哲学家、医生拉美特利都是这一时期机械论的主要代表人物。近代最早的活力论者帕拉塞尔苏斯主张生命是化学过程,提出一种所谓“生基”的“力”来控制体内的化学变化,决定着机体的健康、疾病与死亡。由于这一观念的神秘主义色彩使人难以接受,致使机械论在当时占有绝对优势。

  到了19世纪前半叶,科学的蓬勃发展对人是机器的机械论提出了严重挑战,在这种形势下,活力论与机械论之争又重新爆发,并直接转向还原论与反还原论之争。在从19世纪到20世纪上半叶这一时期内,反还原论在总体上处于有利地位。反还原论的先驱、法国生物学家、进化论者拉马克为反还原论者强调生命的整体性和不可还原性奠定了基础。20世纪初,德国实验胚胎学家杜里舒通过对海胆胚胎发育的潜心研究,给机械论以严重打击,进一步提出了他的反还原论的整体论思想。而德国化学家维勒于1824年首次在体外合成了尿素,给活力论以巨大冲击,曾促使一大批生物学家转向还原论。直到20世纪中期,随着现代科学的飞速发展,还原论找到了新的立足点与生长点,还原论与反还原论之争逐渐集中到方法论上来。“就方法论而言,还原论与反还原论之争是直接与许多科学方法的运用与评价相关的”7。现代还原论者不仅认为生命规律可以还原为物理化学规律,而且只有这样才能对各种生命现象作出本质的解释:现代还原论从分子生物学的划时代成就中得到支持,一些卓有成就的分子生物学家实际上成为现代还原论的主要代表。与此不同,反还原论强调生物的特殊性,认为生物规律不能完全归结为物理化学规律,生命的自我调节离不开生命的整体性,故反还原论也称为“整体论”(ho1ism)。反还原论的方法主要表现为对生命机体从整体上进行观察与描述。现代反还原论者以英国牛津大学波拉尼为代表,他在《生命的不能还原的结构》8一文中,把还原论与反还原论之争推到了意识领域,认为意识原理不仅超越于物理化学,而且也超越于生物的机制原理。但是正如美国分子生物学家、DNA双螺旋结构发现者之一的克里克所说,为了理解神经活动较高层次,我们显然应该尽可能多的研究较低层次,神经科学的胜利进程已充分表明还原论方法具有无可替代的优势,用物理化学等成熟学科方法揭示大脑奥秘不仅可行,而且必需。而反还原论者不断对现代还原论进行尖锐的批评,并且从还原论不可避免的局限性方面显示出其合理的一面。可见,脑——意识堡垒,实际上已成为还原论与反还原论争论的焦点与难点。

  还原论与反还原论双方的争论如此激烈,以至到了20世纪70年代国外有的学者还预言:机械论与活力论的传统矛盾具有永久的性质。这种看法显然只突出了还原论与反还原论相互排斥的一面。与此同时,也确有一些学者看到,为了阐明生命的本质,揭示大脑的奥秘,客观上需要还原论与反还原论这两种思维方式与研究方法的相互结合与相互补充。而这样一种强调二者互补的倾向的形成与发展是值得注意的。

  二、现代科学对还原论与反还原论互补必然性的认识

  如何认识还原论与反还原论的关系,在现代科学中,可以说首先是伟大的丹麦物理学家尼尔斯·玻尔(1885~1962)的互补或并协原理(complementarity principle)提供的一个崭新的视角。

  玻尔是一位善于进行哲学思考的科学家,1927年9月他提出“互补性”(complementarity)这个概念,用来说明微观物理学取得的各种实验证据不能纳入单一图景,只能是互相补充而构成事物的总体现象。互补原理所揭示的事物本身永远包含着互斥互补的新型逻辑关系,这不仅对量子力学具有根本的意义,而且,玻尔希望对这个问题的研究“会导致一个普遍适用的认识论哲理”的产生,并认为它“甚至对更深奥的生命和精神活动问题也有指导意义。”9可见,玻尔哲学主要是互补原理的引申和应用。对于生物学中还原论与反还原论的争论,玻尔曾直截了当地指出:“机械论和活力论之间的关系,就是互补关系的一个范例”;并进一步表明,“对于一个生物学的现象来说,生物学的描述方式和物理化学的描述方式是互补的。”10鉴于生物学问题的复杂性,玻尔告诫说:“即使有了关于物理学和化学的一切规律的最完善的知识,实际上也不能预见由这样复杂的结构将得到什么种类的机体,我们必须意识到,为了得到关于机体的完全理解,我们需要机能这个概念。”11玻尔在晚年十分满意地注视着分子生物学的惊人成果,认为“从最近的进展中可以看到用物理学术语来充分说明生物学过程具有无限的前景,而同样不会损害对它们机能的阐述。”12

  早在1929年玻尔关于互补原理的广义表述中,就特别涉及到心理学领域。他指出:“为了描述我们的思维活动,……我们一般必须准备接受下一事实:同一客体的一个完备的阐明可能需要根本不同的各种观点,这些观点抗拒一个惟一的描述。”13他声称:“精神现象当然提供着关于互补性的突出范例……”14

  玻尔的互补原理告诉我们,客观事物本身就是一幅极其丰富的、充满矛盾的复杂图景,想以一种惟我独尊的语言去描述复杂事物是行不通的。对于还原论与反还原论的传统争论而言,问题不是要一方压倒一方,一方排斥一方,而是要在它们之间架起互补的桥梁,全面地、客观地吸收两者的合理内容,兼收并蓄,取长补短,走向综合统一的道路。

  著名奥地利理论生物学家贝塔朗菲(1901~1971)于1937年首次提出了“一般系统论”(General System Theory)。60年代以后,系统论与信息论、控制论等结合起来,奠定了研究生命现象的新的理论基础。在系统论中,系统与其组成要素是一对主要范畴,整体性是系统思想的核心。一方面,系统的整体特性不能归结为各组成要素特性的简单叠加,但系统的整体特性又必然依赖于要素,而且可以从各组成要素之间的相互关系中找到根据。正如贝塔朗菲所说:“如果我们知道了一个系统所包含的所有组成部分以及它们之间的各种关系,那么就可能从组成部分的行为推导出这个系统的行为”15;另一方面,要素对系统也有依赖性。贝塔朗菲在说明“整体大于部分之和”的著名原则时,特别强调“要素”复合体的“组合性(constitutive)特征”,把它作为系统特征的重要概念。“组合性特征不能用孤立的部分的特征来解释”,“组合性特征就是依赖于复合体内部特定关系的那些特征”16。可见,要素的存在、活动只有在整体目标中考察,只有特别注重它们之间的相互关系才有意义。据此,从系统论思想出发,对于整体性功能的考察,要注意落实到它的组成要素及其相互协调的运动中去,吸收还原分析的营养,才能排除对整体机能作空洞肤浅的描述;而在将还原方法作为研究系统功能的一种手段时,要经常根据整体的目的要求来调整和把握研究的方向。系统论就这样对克服还原论与反还原论的局限性做出了自己的贡献,并在这种新的基础上有利于二者在方法论上互补综合。

  随着分子生物学的发展,达尔文进化论已提高到了现代高度,对原来一些抽象的生物学概念如遗传性和变异性,赋予了更明确的解释。研究方法的多样性是现代进化论的一个显著特点。现代进化论实际上已成为一种“互补”的科学。苏联学者H.H.冈恰连科强调指出,“研究进化规律的两种方法都有效,即一方面以关于整个有机体、物种和生态系统的结构和过程的有效概念去描述进化规律,另一方面又能以物理和化学规律去解释进化规律,那就不要把两种方法对立起来,毋宁说要把它们看作是互补的。”17对于生物进化的最高产物——人的大脑的科学探索,这种还原论与反还原论研究方法的互补更是至关重要。

  比利时著名物理学家普里戈金(1917—)于1969年正式提出了一种研究复杂系统的理论:耗散结构(dissipative structure)理论。他首次将演化概念引入物理学,建立了一种统一的系统的进化学说,为消除无生命的物理世界与生命世界之间的深刻对立提供了新的前景。耗散结构理论为理解自然界的可逆性与不可逆性、对称性与非对称性、物质结构的有序性与无序性、自然界的简单性与复杂性、进化与退化、局部和整体、运动状态的平衡与非平衡以及稳定与不稳定、运动规律的决定论与非决定论等一系列根本问题提供了全新的理论框架。可以说,耗散结构理论本身就是将还原论方法与反还原论的整体性方法巧妙结合起来研究自组织现象的成功产物。它也必将推动这种研究方法的发展,以对揭示人脑的奥秘做出贡献。目前已经开始出现用耗散结构理论,还有协同学及超循环理论等来探索和解释神经系统信息过程的尝试。一般认为,大脑这个复杂系统是一种远离平衡的开放系统,一种高级耗散结构。人脑每时每刻都在不断地同外界进行着物质、能量和信息的交流,不断地从无序走向有序:在这一过程中,信息作为负熵起了决定性的作用。人脑除了同外界进行信息交流逐步实现有序的自组织过程外,更突出的特征在于人脑自身通过思维活动不断对信息进行分析、选择、加工、储存,

  从而创造新的信息。在这里,耗散结构理论把物理的规律和生物发展的规律初步统一起来,它既为从整体论与系统论角度,强调复杂系统与外界环境以及内部自身进行的信息过程,不断促进大脑的有序化提供了新的可能,也为从微观还原角度采用物理学、化学的新理论与新方法研究人脑信息过程提供了新的可能。

  值得注意的是,普里戈金对玻尔的互补原理极为关注,他说:“互补性原理可以看作是海森伯不确定关系的一个推广”,他从“我们能测量坐标或动量,但不能同时测量这两者”出发,提出“没有一种理论语言能把一个系统的物理内容表达无遗,各种可能的语言和对系统的各种可能的观点可以是互补的。”18对于一般系统的物理内容的表达尚需如此,对于人脑这个特别复杂的巨系统的表达更不待言,

  总之,玻尔的互补原理以及现代科学对它的充实使我们看到,尽管还原论与反还原论在方法论的许多方面都存在重大差异,但它们却实实在在正在趋向互补,走向综合统一。看来这是科学发展的必然结果,也是科学进一步发展的要求。对于揭示大脑奥秘而言,这种互补综合研究,不仅是神经生物学的、物理化学的,也是数学模型、工程技术的,以及它们之间的,而且是它们与哲学、人文科学之间的。这是一种扎根在现代科学、现代观念沃土中的还原论研究方法与反还原论(或整体论)研究方法之间的高度综合与互补。

  三、脑研究中还原论方法与反还原论方法互补

  脑研究中的“还原论方法”,是指用先进的、成熟的学科的比较精密而确切的语言去揭示脑活动的简单的因果关系的“决定论”方面的问题;而“反还原论”则强调从整体、系统水平以及它们与环境(社会、自然)的相互作用中去把握脑活动的复杂的自由意志的“目的论”方面的问题。显然,这是一种真正的互补关系。因为不能有一种实验设计能包容这两大方面的问题,但对于完整地理解脑的活动这两大方面又是缺一不可的,从而呈现出玻尔所说的互斥互补的逻辑关系。下面结合脑科学进展中的一二实例,阐明脑研究中还原论与反还原论方法的互补,以探讨脑研究向何处去的问题。

  1.从学习、记忆研究的新突破看宏观描述与微观机制研究的互补

  学习、记忆是脑的高级整合功能之一。学习、记忆的研究经历着从整体论意义上的宏观描述与还原论意义上的微观机制分析的发展过程,这种研究十分令人瞩目。

  宏观描述是阐明学习、记忆规律的重要手段,实验心理学家为此作出了积极的贡献。20世纪初俄罗斯生理学家巴甫洛夫首创的条件反射研究方法,从宏观领域进一步打开了学习、记忆研究的生理学实验性行为分析的大门。巴甫洛夫提出的条件反射被公认为是一种典型的学习模式,它通过对严格控制的外界动因引起的行为反应的客观研究,来推断脑内的神经活动。他提出的条件反射机理的暂时联系接通的概念暗示着学习、记忆的行为变更乃是神经联系通路发生变化的结果,它启发人们把心理研究的注意力集中到脑本身。与巴甫洛夫同时代的和以后的一些科学家对此提出了步步深入的设想。

  首先要提到的是,西班牙神经形态学家、神经元学说的倡导者卡哈最早强调在细胞水平研究精神活动机制的重要性。他在1911年写道:“建立在定位基础上的有关脑功能的每一个生理学说,无论怎样出色,留给我们的都是对精神活动的无知。这些活动必定伴随神经细胞内分子的变更而且必定先有神经元间相互关系的复杂变化。”19在这里,卡哈把研究精神活动牢牢地建立在神经元活动的基础上。卡哈等还首次明确提出学习是突触迅速增长的结果,智力训练能促进神经侧支的发育,加强神经元之间原有的联系。卡哈的这种天才的预见为学习行为微观机制的研究指明了方向。将近40年后,两个国籍不同的心理学家独立地发展了卡哈的合理设想。波兰心理学家康诺斯基提出刺激除了导致神经细胞的一种恒定的、暂时性的兴奋性变化外,还有“第二种特性,我们称之为可塑性(Plasticity)。由于这种特性,适宜刺激或这些刺激的结合,在神经元的特殊系统中产生某些持久的功能转变,这种相应的变化称之为可塑性变化”20。他还进一步指出,“有些非功能性的闲置的突触,只是由于经验才使它们变成功能性突触”21。这就第一次提出了突触可塑性及其对宏观的经验行为的依赖性的概念。这一点具有深远的影响。加拿大心理学家赫布以另一种形式对发展卡哈的假说作了重要贡献。他于1949年首次提出了神经“回荡回路”(reverberating circuit)的设想。他认为,“回荡活动的持续或重复有助于引起持久的细胞变化,这些变化增加其稳定性”22。他还进一步陈述:“当A细胞的轴突近得足以兴奋B细胞,并重复或持续地参与激活B细胞,在其中的一个或这两个细胞内发生了生长过程或代谢的变化,于是,A作为激活B的那些细胞中的一个,其效力就增加了。”23可见,从卡哈到康诺斯基和赫布都表明,在学习记忆过程中,神经元与神经元之间的连接(即突触)发生了传递效能的改变。这就为阐明巴甫洛夫学说中暂时性神经联系的基础指出了方向,从而把宏观行为分析引向行为的微观机制的神经生物研究。

  显然,在细胞与分子水平研究学习与记忆是一件异常困难的事。直到20世纪60年代末期,美国哥伦比亚神经生物学家坎德尔借助于低等的海洋软体动物海兔(aplysia)为实验动物,才开始了解决复杂神经生物学(neurobiology)问题的研究23,打开了突触可塑性(synapticplasticity)实验研究的突破口,使学习记忆的行为变化与神经系统内的细胞、分子水平的变化沟通起来。坎德尔用系统论思想进行低层次的还原分析研究,并使这种研究成为在整体水平上理解学习与记忆的重要方面。用如此低等的动物来研究学习与记忆似乎是不可思议的,但却提供了重要的启示。海兔以它神经系统的极其简单、神经细胞数量少而胞体巨大、又具有极好的可鉴别性而引起研究者的极大兴趣。海兔的特殊行为反应——缩腮反射可作为学习记忆研究的行为变更的明确指标。利用新发展起来的细胞电生理学、细胞生物化学、细胞超微结构、膜生物物理学等一系列先进技术,充分发挥还原分析的特点,坎德尔对海兔进行了严密、系统、深入的学习、记忆突触机制的研究,不仅准确地绘出了行为反应的神经线路图.还阐明了分子水平的事件。研究发现,像海兔这样简单的动物也具有两种学习形式:习惯化(habituation)与敏感化(sensitization)学习。(1)习惯化,当重复施予一种刺激时,海兔的自然反应——缩腮反射逐渐减弱乃至消失,这意味着机体放弃无意义的反应,这是通过学习得来的;(2)敏感化,是指伤害性刺激的存在使海兔的缩腮反射持续增强。这是——种比习惯化较为复杂的学习形式。海兔的习惯化与敏感化的分子水平事件是不同的。深入分析便发现,习惯化是由于神经膜上的钙离子通道关闭,钙离子内流减少,突触前末梢释放的神经递质减少,使突触后膜的兴奋性突触后电位(EPSP)下降甚至阻抑,导致突触传递功能暂时失活。而在敏感化情况下,出现突触前易化现象,由于神经递质5-羟色胺的释放,激活腺苷酸环化酶,促使第二信使环一磷腺苷的产生,继而使蛋白激酶磷酸化,从而对突触活动产生多方面的影响,使感觉通路再受到刺激时,导致更多的钙离子内流,引起更多的神经递质释放,突触后电位(EPSP)随之增大,致使突触效能增强。从海兔腹神经节观察到的这种典型的突触可塑性变化是研究方法上的一个极大的进步。坎德尔的工作将宏观的行为变化与细胞分子水平的事件巧妙地结合起来,在细胞分子水平上又将电变化与化学变化结合起来,将细胞间的信息传递与细胞内的生化过程联系起来,导致学习记忆的神经生物学研究的重大突破。

  总之,坎德尔利用海兔作为研究学习记忆突触机制的天然模型,揭示了简单的学习记忆突触机制的一些基本规律,为高等动物和人的学习记忆的研究带来了新的启迪。正如坎德尔自己所说:“虽然某些较高级的精神活动是更高级的动物的复杂脑所特有的,但是现在清楚的是,被看作是精神过程的事物的基本特征,仅可在很少数的神经元的活动中观察到。” “这在哲学上和技术上都将是有趣的”。25

  坎德尔对低等无脊椎动物所作的研究是诱人的,但是科学家最为关心的是,在较高等动物的复杂神经系统内是否也能进行这类研究。1973年英国神经生物学家布利斯特终于发现并研究了哺乳动物的长时程突触增强效应,提供了较高等动物脑内突触可塑性的一个模式。布利斯特首先在麻醉兔脑的一个部位(海马)上发现26,当以一个或几个频率为10次—12次/秒、串长10秒—15秒及频率为100次/秒、串长3秒—4秒的电刺激为条件刺激作用于海马的传人纤维,继后用单个刺激测试,发现海马细胞的电活动明显改变:群体锋电位(population spike)及群体兴奋性突触后电位(population EPSP)的振幅均增大,前者潜伏期缩短,呈现突触传递效能的明显增强现象。由于其增强的持续时间不是几分钟,而是长达10个小时以上,布利斯特称之为长时程增强(Long Term Potentiation),简称LTP。后来布利斯特又在非麻醉兔的慢性实验中观察到LTP可持续3天27。这一结果引起高度重视。随着研究方法的改进,已观察到持续时间更长的LTP,有的长达10天,甚至2个月。由于这一突触传递效能增强现象如此显著,又是在与记忆密切相关的海马中获得的,不少科学家考虑LTP效应可能是一种记忆机制,反映突触水平上的信息贮存过程。

  接踵而来的问题是,LTP作为学习、记忆的神经机制的可能性如何?科学家为此进行了精心的实验设计,开始了有益的探索。(1)将整体行为实验与微观LTP变化结合起来。有的研究者将32只幼鼠与32只衰老老鼠分别编组,训练它们完成特定的学习任务,发现衰老鼠与幼鼠记忆能力的差异可显著地反映在其LTP反应的强度上,表明记忆能力与LTP的相关性28。这类实验从一个侧面提示LTP与习得行为密切相关。(2)直接研究条件反射过程中的LTP变化。发现条件反射的建立过程与以LTP为指标的突触效率提高的程度呈平行关系。这类研究为条件反射的宏观研究提供了微观物质基础的某些根据。(3)进一步探讨LTP与记忆痕迹的联系。发现兔在建立以声音为条件刺激的经典瞬膜条件反射时,海马的电活动与LTP十分类似,揭示LTP或LTP样现象也许是联想性学习(associative learning)时海马突触可塑性的基础29。目前LTP研究正逐渐向脑的更高部位发展,已有报道在幼猫大脑皮层视区首次成功地记录到LTP,并进一步研究了诱发LTP产生的最佳联合刺激参数30。除了突触传递的长时程增强效应以外,1982年,日本著名神经科学家伊藤正男又在小脑浦氏细胞突触上发现突触传递的长时程抑制(Long Term Depression)现象31,简称LTD。这是另一种脑内突触可塑性的表现。小脑的LTD效应对于理解小脑在学习中、特别是运动技巧性学习中的重要作用很有意义。鉴于LTP的微观研究可能成为一种记忆巩固的机制,它正在成为神经科学的热点,目前正向分子水平、网络水平、系统水平三个层次迅速发展。这三个层次及其相互关系的研究进展,可望为阐明学习、记忆的神经机制带来新的突破。

  总之,学习、记忆的宏观行为分析与微观的神经元、突触可塑性研究正在走向结合,这是学习、记忆研究的新特点,具有重要的方法论意义。没有巴甫洛夫在宏观领域的条件反射开拓性研究以及他提出的暂时神经联系等概念,学习记忆的神经生物学研究是难以起步的。没有从卡哈到康诺斯基、赫布的科学假说,学习、记忆时脑内发生了什么变化就不会那么集中到神经元、突触方面来。没有坎德尔、布利斯特等人的可贵实践,学习、记忆研究就不会找到可靠的、深入到微观领域的突破口。从无脊椎动物到哺乳动物的突触传递效能变化的研究证实了“神经元的某些性质有可能为经验所改变”32的预言,也为巴甫洛夫宏观条件反射学说增添了细胞、分子水平的新证据,从而把学习、记忆研究推向新水平,为学习、记忆的研究提供了一个令人信服的微观还原与宏观描述研究方法的互补例证。宏观描述与微观还原各具特点与优势,在研究方法上是彼此排斥的,但对于完整地阐明学习、记忆的规律与机理又是彼此补充、互相联系.缺一不可的。

  2.从“思维”在硬件中流动看不同学科研究方法的互补

  如前所述,

  当脑研究对突触和神经元的膜的知识呈爆炸性更新的时候,科学家不约而同地提出了神经科学向何处去的问题,强调要不失时机地研究“局部的神经元网络是如何聚合组成大规模的神经元系统,以实现诸如感知、运动控制、情绪以及记忆等高级功能的”,而这些问题“不能用单个细胞结构或物质分子的发现来加以解决”33,即不能由还原论者的观点来加以解决。从而提出了脑研究呼唤新理论、新技术的问题,强调在系统水平上克服还原分析的局限性,求得脑研究的新发展。这实际上涉及到不同学科研究方法上的互补的问题,从某种意义上讲,也包含着还原论方法与整体论方法的互补问题。

  要对脑的各组成神经单元在时间—空间的复杂关系上构成的系统或整体进行研究,便不能仅限于对个别真实的天然模型的研究。这需要不同学科研究方法的互补,吸收计算机科学、人工智能科学的新技术,建立以系统科学为基础的相应的数学模型,并通过计算机模拟以求得具有普遍意义的理论层次的新突破。

  从麻省理工学院脑科学系的新设置可以充分反映出不同学科研究方法互补的新趋势。麻省理工学院继成立生物信息处理中心后,1986年又率先成立了脑和认知科学系34。其中脑科学则由分子神经生物学、系统神经科学、计算神经科学及神经和内分泌调节四部分组成。系统神经科学强调的是,运用一般系统科学的方法从宏观的、各部分的相互关系的角度来研究脑和神经系统。该院的这种学科配置是一种跨学科的不同研究方法的互补,其中计算机模拟是一种极有利的工具。

  此外,从神经网络研究的新进展也可看出不同学科研究方法与成果的互相补充、互相促进。神经网络研究经历了曲折的道路。早在1943年心理学家麦克卡洛奇和数学家匹茨合作提出了形式神经元的数学模型(M-P模型),开创了神经科学理论研究的先例,促使世界上众多实验室为模拟动物和人脑的感知与学习能力作出努力。但由于多种原因,这种努力收效甚微,神经网络研究从60年代中后期开始进入长达20年的“冰河期”35,直至20世纪80年代中期,才重新出现新的高潮。以往的数字计算机离脑的真实工作情况相距极远,一条信息存贮到一个特定的地方,每个贮存单元有一定编址,各单元之间在信息的内容上毫不相关,一切按串行处理,确定无误。但近年来神经网络模型的研究较多地考虑了脑的特点,因而易于为神经科学家所理解和接受;但又不同于脑的真实神经元之间的关系,也就便于在计算机上模拟。这样,它与以往的计算机工作原理是不同的。这一转变的科学背景正是由于多学科理论、方法互相渗透的结果。一是随着非平衡系统的自组织理论、大量元件联合行动产生有序宏观表现的协同学等等的提出,人们对复杂系统加深了认识;二是神经科学日益受到重视,特别是在视觉系统中揭示出来的信息加工的普遍原理(侧抑制、视觉感受野概念、信息处理的平行加工及层次观点等)也给人工网络设计带来新的思路。

  令人瞩目的事件是,1982年美国物理学家霍普菲尔德发表论文,提出神经网络的一种数学模型,并研究它的整个网络的动力学性质36。霍普菲尔德用一组非线性微分方程来描述神经网络的信息处理过程。他还提出联想式记忆的动态过程,并指出这种记忆方式取决于神经网络内部各元件之间的联系强度,而不是在一个神经元上存贮—个信息单元。这是很有意义的,它与从卡哈到赫布关于学习、记亿是由于神经元之间的突触联系强度的改变的设想是一脉相承的,并使之具体化了。霍普菲尔德的神经网络模型从系统功能角度强调组成单元的集体功能表现,已经初步显示出按内容寻址的某种联想记忆性质,这显然不同于现有数字计算机的工作方式。在研究网络的动态特征时,霍普菲尔德证明了在对称型联系矩阵的情况下,网络在平衡点附近的稳定性。他把网络的各平衡点设想为存贮于该网络中的信息,那么网络的稳定性保证了这一系统的动力学性质随着时间的推移而趋向于这些稳定点之一。这种情况类似于人的记忆和回想过程中总是把性质类似的事物联系在一起。于是,这种网络可以实现类似联想记忆,即从稳定点附近的状态包含的部分信息最终可找到记忆的全部信息。这种方式把信息存贮于网络结构之中,是一种分散的贮存方式,这种方式对个别元件的失效并不敏感,因而有较好的容错能力。这种新型的神经网络实际上把神经科学与计算机科学结合起来了,人们从霍普菲尔德模拟神经元相互作用的神经网络模型中似乎看到了“思维”在这些“硬件”中流动37。用人工网络首次显示了集体运算性质(collective computational properties),其中包括联想记忆性质,即按内容寻址性质(content-addressable)。这一显示不同学科研究方法互补的新成果,使神经计算机更注重向人脑功能靠近,为最终揭示学习与记忆的机理、阐明思维的本质提供了新的思路和手段。

  不同学科研究方法的互补,使计算机科学、人工智能科学与神经科学日益靠近,互相渗透。“在新近有关小脑的研究中,已经产生了既具有局部的神经元网络,又具有全面的控制系统特征的模式”,从而成功地“描述了小脑系统的某些基本特征”38。这种模式是实验家与理论家相互影响、密切合作的产物,虽然还是初步的,还需要改进与发展,但它已开始触及各种局部网络与神经元系统在较高级功能中的作用问题,这是一个真正的进步。

  结束语

  玻尔的互补原理为解决生命科学领域的古老哲学争端——还原论与反还原论之争找到了一条综合统一的途径。还原论与反还原论,特别是其研究方法的互补,不仅得到现代科学的支撑与充实,也为脑研究的理论与实践不断予以证明。由著名科学家倡议,由美国国会命名“1990年1月1日开始的十年为脑的十年”39,预示了90年代神经科学可能取得一系列的突破。脑研究向何处去?向着综合互补的研究方向继续前进,它需要多个学科在各个水平和层次协同攻关的共同奉献,它需要与计算机科学、认知心理学、人工智能科学相互作用,它需要与哲学、人文科学互相渗透。面对近年来脑研究中在细胞分子水平的微观还原研究呈爆炸性增长的新趋势,美国生理学家莫尔根说得好,“不管用什么技术或在哪一层次进行研究,生理学家都应持整合的,而不是还原论者(reductionist)的观点”40。这丝毫也不意味着他排斥还原方法,而是把它放在一个恰当的位置,并告诫“在系统水平工作的生理学家必须充分了解细胞和分子水平的进展;而研究分子机制的生理学家也应能把自己的资料综合到系统功能的原型中去理解。”41莫尔根在这里以极概括的形式深刻地表明了脑研究中所应遵循的还原论方法与整体论方法互补的原则。他的思想与玻尔的主张不谋而合。本文可以说是对他的这一见解的正确性和及时性的论证。在这个意义上,笔者认为,莫尔根的观点代表了许多杰出科学家的共识与愿望,为脑研究的大步向前指明了方向。

  参考文献与注释

  1傅世侠:《人脑是思维活动的惟一器官》,《自然辩证法研究》1987年第2期。

  2杨里雄:《对生理学面临挑战的沉思》,《生理通讯》1988年第4期。

  3王书荣:《递质、受体和神经通道——神经科学进展之一》,《生物化学与生物物理进展》1989年第4期。

  4、33、38伊藤正男:《神经生理学家向何处去?》,《生理科学进展》1987年第2期。

  5A.P.Fishmsn:《百年启示——生理学向何处去?》,《生理通讯》1988年第2期。

  6刘曾复:《读后》;梅镇彤:《要抓住生理学的核心问题》,《生理通讯》1988年第4期。

  7舒炜光等:《重建与优选——当代生物科学认识的哲学反思》,北京:人民出版社1988年版,第26页。

  8M.波拉尼:《生命的不能还原的结构》,《外国自然科学哲学摘译》1975年第2期。

  9、12L.罗森菲尔德:《玻尔》,《科学与哲学》1980年第1、2辑。

  10戈革:《尼尔斯·玻尔和他的互补原理》,《自然辩证法通讯》1987年第5期。

  11L.罗森菲尔德:《量子理论的基础与互补性》,《科学与哲学》1985年第3期。

  13卢鹤发:《哥本哈根学派量子论考释》,上海:复旦大学出版社1984年版,第118~119页。

  14 戈革:《尼尔斯·玻尔——他的生平、学术和思想》,上海:上海人民出版社1985年版,第319页。

  15、16冯·贝塔朗菲:《一般系统论基础、发展和应用》,北京:清华大学出版社1987年版第5l、52页

  17H.H.冈恰连科:《现代进比论的整体功能与辩证法》,《自然科学哲学问题丛刊》1985年第4期。

  18尹·普里戈金等:《从混沌到育序:人与自然的新对话》,上海:上海译文出版社1987年皈,第274~275页。

  19、20、21、22、23、32R.E.Broke等著:《中枢神经系统电生理学》(神经生理学手册4),谭德培等译,上海:上海科学技术出板社1986年版,第245~246、248页。

  24E.R.Kandal:MolecularBiplogy 0f Learning Modulation 0f Transmitter Release,Science,218:433-443,1982.

  25E.R.Kandal:《小系统的神经元》,《科学》中译本,1980年第1辑(神经生物学专辑);

  26T.V.P.Bliss el al:Long-lasting Potentiation ofSynaptieTransmition in the Dentate Area of the Anaesthetized Rabbit Following Stimulation of the Perforant Path,J.Physio1.232:331,1973.

  27T.V.P.Bliss et al:Long-lasting Potentiation of Synaptic Transmifion in the Den-tate Area ofthe Unaesthetized Rabbit Following Stimulation of the Pefforant Path,J.Physi01.232:357,1973.

  28黄彦猷:《脑内突触可塑性的一个模式》,《生理科学进展》1985年第4期。

  29金观源:《突触可塑性与学习、记忆机制》,《生理科学进展》1989年第2期。

  30韩太真:《长时程突触增强效应的研究》,《生理科学进展》1990年第1期。

  31梅镇彤:《学习和记忆的神经机制》,《生理科学进展》1987年第1期。

  34姚国正等:《麻省理工学院成立脑和认知科学系》,《生物化学与生物物理进展》1987年第3期。

  35、36汪云九等:《神经网络研究和神经计算机研制》,《世界科学》1989年第7期。

  37郭爱克:《对大脑与思维关系的新认识》,《生物化学与生物物理进展》1987年第3期。

  39王书荣:《九十年代是脑的十年》,《生理通讯》1990年第3期。

  40、41H.E.Morgan:《美国生理学会一百年》,《生理通讯》1988年第2期。

  (原载孙小礼主编:《现代科学的哲学争论》

  北京:北京大学出版社2003年第2版)

  附注:对受篇幅限制所作的删节进行了恢复。

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